X
تبلیغات
动物科学论坛网站 تارنمای تخصصی علوم جانوری - دستگاه گوارش در نشخوارکنندگان چگونه کار می کند؟

دستگاه گوارش از بزرگترین اندام درون ریز بدن است . هورمون های آن اولین هورمونهای بودند که کشف شدند.   ( همه هورمون های دستگاه گوارش پپتیدی هستند ) . هورمونهای گوارش هنگام صرف غذا به وسیله فعالیت های عصبی از مخاط معده و روده کوچک ترشح می شوند. این هورمون ها به داخل گردش خون ورید باب ترشح می شوند و از طریق کبد به قلب می روند ، سپس به دستگاه گوارش برمی گردند تا حرکات و ترشحات آن را تنظیم کنند . این هورمون ها رشد معده ، روده کوچک و لوزالمعده را تنظیم می کنند . پپتید های دستگاه گوارش دارای اعمال متفاوتی هستند . اثر آنها روی ترشح آب ، الکترولیت و آنزیمها به خوبی مشخص شده است اما حرکات ، رشد اندامهای دستگاه گوارش ، ترشح هورمون های دیگر و جذب روده ای را نیز تحت تاثیر قرار می دهد .

 

این فرآیندها به صورت زیر خلاصه می شوند:

1-    ترشح آب و الکترولیت

الف ) معده

ب) لوزالمعده

ج)کبد

د) روده

2-    ترشح آنزیم

الف ) معده

ب) لوزالمعده

3-     اثرات تروفیکی

الف ) مخاط معده

ب) مخاط لوزالمعده

ج ) مخاط روده

4-    ترشحات درون ریز

الف) هورمون های روده ای – معده ای

ب) انسولین

ج) گلوکاگون

د) کلسی تونین

5-    حرکات

الف) معده

ب) روده

ج) اسفنکتر ها

د) کیسه صفرا

6-    جذب روده ای

الف ) آب

ب) الکترولیت ها

ج) مواد غذایی

بسیاری از این اعمال حالت همپوشانی دارند . زیرا دو یا چند پپتید در دستگاه گوارش ممکن است فرآیندی را در یک جهت تحت تاثیر قرار دهند یا اثرات همدیگر را مها ر کنند. بسیاری از اعمال این پپتید ها در غلظت فارماکولوژیک دیده شده و در حالت طبیعی صورت نمی گیرد .  اعمال پپتیدی دستگاه گوارش در گونه های مختلف جهت و تاثیری متفاوت دارند.

هضم وجذب یک وعده غذا و ثابت نگهداشتن محیط داخلی در فاصله بین وعده های غذا، مستلزم هماهنگی اعمال ترشحی ، حرکتی و جذبی اندام های است که دستگاه گوارش را تشکیل می دهند . این هماهنگی به وسیله        سیستم های تنظیمی که اعمال داخلی بدن ، به خصوص دستگاه گوارش و رویدادهای محیط خارجی را دریافت      می کنند ، انجام می گیرد . سپس این اطلاعات پردازش     می شوند به طوری که فرمانهای مناسب برای افزایش یا کاهش فعالیتهای اندامهای مختلف صادر      می شود . در همه موارد شناخته شده ، این فرمانها از طریق مواد شیمیایی خاصی روی یاخته های هدف در اندام های گوارشی انجام می پذیرد .راهی که مواد شیمیایی از طریق آن به بافت های هدف         می سند، سیستمهای تنظیمی مختلفی را تشکیل می دهند مانند سیستم های آندوکرین – پارکرین- نوروکرین .

یاخته های ماهیچه ای صاف نواحی مختلف دستگاه گوارش دارای خصوصیات اساسی مشترک هستند. دستگاه گوارش از سیستم عصبی خودکار (ANS) عصب می گیرد . بافت انقباضی دستگاه گوارش به جز حلق ، یک سوم بخش فوقانی مری و اسفنکتر خارجی مقعد از یاخته های ماهیچه ای صاف تشکیل شده است . در بین ماهیچه های صاف دستگاه گوارش ناهماهنگی قابل توجهی در مدت زمان انقباض وجود دارد . بعضی از ماهیچه ها ، مانند     ماهیچه های که در تنه مری ، روده کوچک و آنتروم وجود دارند در عرض چند ثانیه منقبض و منبسط می شوند ، بنابراین گفته می شود که به طور دوره ای ( Phasic) منقیض می شوند . ماهیچه های صاف دیگر مانند ماهیچه های اسفنکتر د اخلی مقعد انقباضات ممتدی را نشان می دهد که از چند دقیقه تا چند ساعت ادامه می یابد ، این ماهیچه ها انقباضات تونیک (Tonic) را نشان می دهند . نوع انقباض خواه دوره ای باشد یا تونیک ، بوسیله خود یاخته های ماهیچه ای صاف انجام می شود و به پیا مهای ورودی عصبی یا هورمونی بستگی ندارد . فعالیت های نوروکرین – اندوکرین – پاراکرین تا حدودی فعالیت انقباضی ماهیچه را تعدیل می کنند . به طوری که دامنه انقباضات دوره ای ماهیچه تغییر می کند و قدرت انقباضی ماهیچه های تونیک کاهش یا افزایش می یابد.

به طور خلاصه یک ترکیب شیمیایی تحریکی آندوکرین ، پارکرین یا نوروکرین بر روی یک گیرنده واقع شده بر غشای یاخته ای ماهیچه صاف عمل می کنند.این عمل متقابل باعث القای پتانسیل های نیزه ای در آن یاخته و       یاخته های مجاور که با آنها در ارتباط هستند ، می شود. پتانسیل های نیزه ای نیز به افزایش میزان کلسیم آزاد درون یاخته ای منجر می شود ، سپس کلسیم از طریق کیناز سبک میوزین برای ایجاد انقباض عمل می کند .

مری

 

مری لوله ای عضلانی است که از حلق شروع شده ودر پشت نای قرار می گیرد و تا کاردیا ادامه دارد. طول مری در گاو 125-110 سانتی متر و در اسب 150-120 سانتی متر است . از وظایف مهم آن حمل و انتقال مواد غذایی و مایعات از دهان و حلق به طرف پیش معده در گاو و معده در تک سمی ها می باشد این عمل توسط حرکات دودی مری انجام گرفته و عبور مواد غذایی را تسهیل می نماید . در نشخوارکنندگان کار عمده دیگری که مری به عهده دارد برگرداندن مواد غذایی از پیش معده ها به طرف دهان جهت نشخوار می باشد و این عمل توسط حرکات ضد دودی انجام      می گیرد و مری دارای دو بخش گردنی و قفسه سینه ای و یک قسمت انتهایی کوچک که پس از عبور از حجاب حاجز از طریق کاردیا یا شکمبه در نشخوارکنندگان و یا معده در تک سمی ها ارتباط    می یابد .

پیش معده

 

از نظر جنین شناسی پیش معده های نشخوارکنندگان به شکل کیسه های از ناحیه فا ندوس شیردان توسعه یافته و تمایز آنها در مرحله ارگا نوژنز وقوع می یابد . شکمبه و نگاری در یک گاو بالغ تقریباَ تمامی نیمه چپ محوطه بطنی از خلف گودی حجاب حاجزی مطابق با دنده هشتم تا مدخل لگن را اشغال کرده و ظرفیت آنها بر حسب بزرگی و جثه گاو بین 150-90 کیلوگرم مواد غذای می رسد . این مجموعه از نظر عملی توسط اسفنگتری در مجرای نگاری – هزارلایی از هزارلا جدا می شود.

اعصاب پاراسمپاتیک و سمپاتیک پیش معده ها را تعصیب می کنند . اما تنها اعصاب پاراسمپاتیک باعث حرکات بوده و برای ایجاد حرکات دوره ای ضروری می باشند. تعصیب توسط پاراسمپاتیک تحت نام عصب واگ صورت می گیرد و نسبت تعداد رشته های اعصاب حسی به اعصاب حرکتی در سطح دیافراگم 9:1 است و بنابراین عصب واگ از نظر حسی نقش مهمی دارد. هر یک از رشته های عصبی واگ در طرف چپ و راست در ناحیه سینه به شاخه های پشتی و شکمی تقسیم می شوند      و سپس 2 شاخه پشتی با هم تنه عصبی پشتی را تشکیل داده و قسمت های میانی و خلفی نگاری ، شکمبه، هزار لا و شیردان را تعصیب می نماید .2 تا شاخه شکمی با هم تنه عصبی شکمی را می سازند               و بخش های قدامی و میانی نگاری ، هزارلاو شیردان را تعصیب می کنند.

تعصیب سمپاتیکی پیش معده ها توسط تعدادی رشته های عصبی از ناحیه سینه ای کمری صورت    می گیرد . این رشته ها در شبکه شکمی به هم متصل شده و عصب احشایی را تشکیل می دهند . عصب احشایی می تواند حرکات پیش معده ها را مهارسازد ، اما در حالت عادی این اثر سمپاتیک کم بوده و یا وجود ندارد.

چهار الگوی انقیباضی متفاوت را برای پیش معده ها می توان تعریف کرد  :

1- سیکل اولیه یا مخلوط کننده

2- سیکل ثانویه یا آروغ

3- نشخوار

4- بسته شدن ناودان مری

انقباض سیکلیک اولیه منجر به مخلوط شدن و گردش مواد غذایی بر اساس یک روش سازمان یافته می شود . این سیکل در گاو معمولاَ با انقباض دو مرحله ای نگاری شروع می شود . اولین انقیاض نگاری مواد غذایی را به طرف پشت و خلف (  به طرف شکمبه ) همانند انقباض دوم نگاری که قویتر است ، می راند . سپس در حالی که کیسه شکمی در حال استراحت است کیسه پشتی منقبظ شده      و باعث جابجایی محتویات از کیسه پشتی به کیسه شکمی می شود. انقباضات حاصل از کیسه های خلفی شکمی ، خلفی پشتی و شکمی شکمبه محتویات را با فشار به نگاری و کیسه قدامی بر می گرداند و بعد از یک توقف کوتاه ، روند انقباضات تکرار می شود . هنگامی که مواد غذای وارد   پیش معده ها می شوند به طور طبیعی به لایه های تقسیم می گردند و لایه ای از گاز در بالا و مایعات همراه با حباب های گاز و ذرات معلق مواد غذای در پایین قرار می گیرد و یک لایه از مواد فیبری هضم نشده در سطح مایع شناور می شود و مواد سنگین مانند دانه ها ته نشین شده و اغلب در نگاری قرار می گیرند . مواد جامد مدتی در شکمبه باقی مانده تا اندازه آنها به قدر کافی کوچک شود ( در گوسفن 1-2 میلیمتر و در گاو 2-4 میلیمتر ) و از مجرای نگاری – هزارلای عبور کند . بنابراین اندازه قطعات گیاهی در مدفوع نشخوارکنندگان می تواند به طور غیر مستقیم جهت ارزیابی عمل پیش معده مورد توجه قرار گیرد و در گاو حضور ذرات گیاهی بزرگ ( بزرگتر از 5/0 سانتیمتر ) در مدفوع نشانگر عدم کفایت نشخوار و یا حضور اختلالاتی در حرکت پیش معده ها است.

 

شکمبه

 

شکمبه حجیم ترین معده نشخوارکنندگان بوده و بیضوی شکل است و از چپ به راست و در جهت پشتی – شکمی کم پهن است و در حالت سلامت شکمبه تقریباَ تمام قسمت چپ حفره شکم را اشغال کرده و از حجاب حاجز تا مدخل لگن و از جداره پشتی ( ناحیه زیر کمری ) تا جداره پایینی حفره شکم کشیده شده است و چنانچه بیش از اندازه پر باشد از نیمه راست حفره شکم نیز تجاوز می نماید . شکمبه دارای دو سطح است : سطح جداری یا چپ که بخش قدامی آن در ناحیه دنده ای حجاب حاجز قرار دارد و بخش خلفی مستقیماَ با جداره جانبی چپ حفره شکم تماس دارد . سطح احشای یا راست که در جهت قدامی پشتی با کبد ، در جهت شکمی با هزار لا و شیر دان ، از طرف خلفی و پشتی با قوس های روده باریک ، پانکراس ، کلیه چپ و روده های بزرگ مجاور است . شکمبه دارای دو انحنای پشتی و شکمی و دوو انتها یکی قدامی یا نگاری – حجاب حاجزی و دیگری لگنی   ( شامل دو ته کیسه خلفی ) است . شکمبه دارای یک کیسه پشتی یا فوقانی چپ و یک کیسه شکمی یا پایینی راست است.

نگاری

 

نگاری عضوی است بیضی شکل که خیلی ملایم بر روی خود خم شده و دارای ویژگیهای زیر است :

یک انحنای بزرگ که محدب است و ابتدا به چپ و سپس به طرف پایین می چرخد.  یک انحنای کوچک که مقعر است و تقریباَ به طور عمودی به طرف راست متمایل بوده و به هزارلا تکیه می دهد . نگاری که به طور عرضی از چپ به راست و در جهت پشتی – شکمی در یک زاویه دو وجهی که توسط بخش حجاب حاجزی جناغ سینه به سطح حاصله از ناحیه گزیفوئیدی تشکیل شده قرار گرفته است . به عبارت دیگر نگاری بر روی سطح گزیفوئید تکیه داده است .

هزار لا

 

هزارلا عضوی است مدور و بیضی شکل که در جهت عرضی پهن و دارای یک محور خمیده با تقعر قدامی که در جهت بطنی به چپ منحرف می باشد.

هزار لا در بخش قدامی نیمه راست حفره شکمی جایی گرفته و قسمتی از هیپوکنر راست ، نیمه راست و منطقه کوچکی از نیمه چپ ناحیه عقب جناغی را اشغال می نماید در جهت پشتی به چند سانتی متر بالاتر از نیمه ارتفاع سینه می رسد. در جهت شکمی در فضای بین منتهی الیه جناغی هشتمین و دهمین دند ه می رسد .  مجاورت هزارلا با سایر اعضا به طور خلاصه عبارتست از :

در سمت چپ با کیسه شکمی شکمبه  ، در سمت قدامی و پشتی با کبد ، در سمت قدامی و شکمی با نگاری ، در سمت شکمی با شیردان ، در سمت خلفی با پیلور و اولین بخش دوازدهه ، در سمت پشتی خلفی با قوس های روده باریک و در سمت راست با حجاب حاجز تماس دارد.

شیردان

 

شیردان به عنوان معده اصلی یا حقیقی نشخوارکنندگان وبا دارا بودن غدد ترشحی در هضم مواد غذایی نقش زیادی دارد . شیردان در گوساله ها آنزیم مخصوصی ترشح می کند به نام کیموزین یا رنین که با خاصیت  پروتئولیتیکی خود پروتئین شیر را به پاراکازئین و پروتئین و آب پنیر تبدیل   می نماید. پاراکازئین با نمک های کلسیم ترکیب شده و به صورت یک ملح غیر محلول در می آید که نتیجه آن انعقاد شیر می باشد. به نظر می رسد در 3-2 هفته اول زندگی رنین مسئول تجزیه بعدی کازئین باشد . در سنین بالاتر و بلوغ هضم پروتئین توسط پپسین انجام  می گیرد. گاسترین که یک پلی پپتید است و در بخش از شیردان تولید می شود تحریک ترشح پپسین و اسید را به عهده  دارد. سلولهای پاریتال شیردان ترشح اسید هیدرو کلریک را به عهده دارد ودر حضور این اسید پپسین فعال می شود. پروتئین ها به پپتین ها تجزیه می شوند . در اثر پس زدن لیپاز از روده های باریک به شردان امکان تجزیه چربی ها به گلیسرول و اسید های چرب وجود دارد. کربوهیدراتها بدون تغییر از شیردان عبور می نمایند چون در محیط اسیدی غیر فعال هستند . مقادیر مختلفی از اسید های چرب فرار و آخرین محصولات هضم پروتئینی از دیواره شیردان جذب می شوند. ترشحات شیردان در نشخوار کننتدگان مداوم و ثابت بوده در حالی که ترشح معده در تک معده ای ها متناوب است . PH شیردان در بالغین بین 5/4-2 است و در ناحیه فاندوس بیشتر از ناحیه پیلور است . بیشترین فعالیت در ناحیه آنتروم شیردان می باشد که دارای حرکات پریستالتیک قوی است در حالی که انقباضات بدنه شیردان متغییر بوده و فاندوس نسبت به قسمت انتهای شیردان کمترین فعالیت را نشان می دهد .  گاهی شیردان تحت تاثیر اختلالات گوارش پیش معده ها یا بسیباری از بیماریهای آماسی روده قرار می گیردو از فعالیت فیزیولوزیکی خود باز مانده و دچار حالت پاتولوژیک می گردد.

شیردان کیسه ای است طولی و به شکل گلابی ، بخش مرکزی  یا بدنه آن در عقب نگاری بلافاصله بعد از زائده گزیفوئید جناغ سینه در کف و سمت راست حفره شکم واقع شده است . به عبارت دیگر می توان گفت شیردان در تماس مستقیم با هیپوکندر راست و کف حفره بطنی است و در طرف راست خط سفید شکم قرار دارد .در این ناحیه به بهترین وجهی می توان شیردان را معاینه نمود. بخش پایانی شیردان یا بخش پیلوریک آن از حد بطنی – خلفی قوس دنده ای راست تقریباَ در محاذات ناحبه نافی به طور عمود به بالا متوجه شده و پس از رسیدن به یازدهمین فضای بین دنده ای در قسمت خلفی انحنای بزرگ هزارلا به وسیله پیلور ادامه پیدا می کند. این قسمت از شیردان قابل بازرسی نیست. با این توصیف شیردان به ویژه بدنه آن بین زائده گزیفوئید از یک طرف و ناف از طرف دیکر در کف حفره شکم ودر طرف راست خط میانی بدن تصویر می شود.

روده

 

روده ها بخش خلفی نیمه راست حفره شکم را در گاو بالغ اشغال کرده و شامل روده های باریک و بزرگ می باشند که از سقف شکم به وسیله روده بند آویزان هستند . به غیر از دوازدهه ، روده ها در یک کیسه وسیع که بوسیله چادرینه بزرگ تشکیل شده است قرار دارند.

در گوساله ، روده ها هنوز دارای رشد کافی نیستندو توپوگرافی آن با توپوگرافی روده ها در گاو بالغ تفاوت دارد . در گوساله به خاطر حجم کم شکمبه ، روده ها تقریباَ تمام تهیگاه چپ از کلیه تا جدار شکم را پر می نمایند . در سمت راست به خاطر حجم شیردان ، روده ها منطقه خیلی محدودی را اشغال می نمایند.

روده های باریک خیلی طویل و در گاو بالغ نزدیک 40 متر درازا دارند . اولین قسمت آن دوازدهه از پیلور شورع می شود و در پشت کبد در مقابل سطح احشایی آن قرار می گیرد . ابتدا مجرای کلدوک و تقریباَ 30 سانتی متر بعد مجرای پانکرآتیک را دریافت می دارد. سیزدهمین دنده را کمی پایین تر از نیمه ارتفاع آن قطع می کند ، سپس به طور خلفی و بالای به طرف هانش ادامه یافته ، بر روی خود خم شده و دوباره به طرف کبد پاینن تر از منطقه تصویر کلیه راست می رسد و در اینجا خم های تهی روده تشکیل می گردند .

ترشح آنزیم های گوارشی در شیردان شروع می گردد ، در روده باریک ترشحات پانکراس و کبد آن را تکمیل می نمایند . هضم آنزیمی در گوساله در خلال چند روز اول زندگی رشد می کند و پس از تغذیه با موادی که احتیاج به تجزیه ( دی ساکارید ها ، نشاسته ، لیپید ها ) دارند کامل می شود. ابتدا فقط لاکتاز ترشح می شود ( آنزیم مخاط روده ای ) . تقریباَ دو هفتگی ، لیپاز (توسط پانکراس و مخاط روده) ، تریپسین و کیموتریپسین ( توسط مخاط روده ) ترشح می گردند اگر چه آمیلاز گوساله جوان در هضم نشاسته محدود به شکستن مالتوز و سوکروز می باشد.

در گاو بالغ جریان کیموس از دواده به میزان 150-100 لیتر در هر 24 ساعت می باشد. محتویات در موقع گذشتن از روده ها غلیظ می گردد. تجزیه شدن ، سنتز و تغییر شکل یافتن که پدیده های واسطه ای آنزیم های باکتریایی   می باشند در روده بزرگ مسلط هستند . در سوکوم محصولات تجزیه ای ( اسید های چرب فرار ) مانند شکمبه تشکیل می گردند


 

نوشته شده توسط هک استرییت  | لینک ثابت |